Das Sozialverhalten wurde in der Evolution durch den
gleichen Mechanismus der natürlichen Selektion angepasst wie auch alle
physiologischen Merkmale der Organismen. Der Anpassungswert wird bestimmt durch den Beitrag des
Verhaltens zur Selbsterhaltung und Reproduktion der betreffenden Individuen, nur
die erfolgreichen Strategien werden an die nächste Generation weitergereicht..
Es setzen sich nur die Verhaltensmuster durch, die die besten
Reproduktionschancen bieten.
Begriffe wie Angepasstheit und
Fitness beziehen sich immer auf die Konkurrenzfähigkeit der Individuen unter
den jeweiligen Lebens- und Umweltbedingungen. Sie werden bestimmt durch die Vermehrungsrate,
die wesentlich beeinflusst wird durch die Fruchtbarkeit, den Brutpflegeaufwand
und die Überlebenschancen der Nachkommen.
Für die Übertragung auch der
Verhaltenseigenschaften sind im wesentlichen die Gene verantwortlich. In die
Gesamtfitness geht deshalb nicht nur die Fitness der eigenen Nachkommen ein,
sondern auch der Beitrag, den das jeweilige Individuum in die Pflege von
Verwandten investiert, soweit dies deren Fitness steigert und in dem Maße, wie
diese wahrscheinlich die gleichen Gene tragen. Verwandtenselektion beruht auf gleicher genetischer
Abstammung.
Häufig gibt es in einer Population
alternative Strategien
des Verhaltens, von denen sich eine parasitär zur anderen verhält. Zwischen
diesen stellt sich ein stabiles Gleichgewichtsverhältnis der Häufigkeiten
ihres Vorkommens ein, da die parasitäre Strategie nur so lange erfolgreich ist,
wie es die alternative mit ausreichender Häufigkeit gibt.
Als ultimative Ursachen des Verhaltens bezeichnet man
den Zweck des jeweiligen Verhaltens, d.h. den Wirkungsmechanismus, der zum Ziel
der Verbesserung der Fitness führt. Als proximate Ursache bezeichnet man dagegen den
physiologischen Ablauf, der in der ontologischen Entwicklung und durch aktuelle
Anreize zur Auslösung des Verhaltensmusters führt.
Da die Gene biologische Merkmale
und Verhaltensweisen des Phänotyps während der Ontogenese in Abhängigkeit von
den Lebensumständen und der jeweiligen Umwelt generieren, ist das Verhalten
niemals nur rein genetisch bestimmt, sondern immer auch durch die Umwelt geprägt.
Verhaltensmuster können also nicht generell in erbliche und erworbene
eingeteilt werden, sondern deren erbliche bzw. erworbene Anteile können nur in Bezug auf ein
bestimmtes Individuum näher bestimmt werden. Auch wenn die individuellen
Verhaltensmerkmale durch Anpassung an die Umwelt während der Ontogenese
ausgebildet werden, sind sie doch durch erbliche Anlagen vorbereitet. Es
vererben sich aber nur diese Anlagen, nicht die während der Ontogenese
erworbenen Verhaltensmerkmale selbst.
Die erbliche, biologische
Anpassung der Verhaltensgrundlagen erfolgte während der Menschwerdung
vor 2 Millionen Jahren und unter den damaligen Lebens- und
Umweltbedingungen. Auf dieser Grundlage entwickeln sich individuelle
Verhaltensweisen entsprechend den bei der Ontogenese vorhandenen Bedingungen,
die nicht erblich sind, sondern kulturell tradiert werden.
Kulturelle Traditionen entstehen
aber nur dort, wo sie gleichzeitig den reproduktiven Erfolg unterstützen. Kulturelle Anpassung bewirkt immer auch
biologischen Reproduktionserfolg.
Ob genetisch ererbte oder kulturell
tradierte Verhaltensweisen unter heutigen Umweltbedingungen noch in gleicher
Weise wie bei ihrer Entstehung wirken, ist jedoch eine ganz andere Frage. Die
Dynamik der Kulturgeschichte
resultiert daraus, dass die Nachahmung erfolgreichen Verhaltens zunächst auch
erfolgreich ist, die Individuen aber nivelliert und nur kreatives Verhalten
dauerhaft zu überdurchschnittlichen Reproduktionserfolgen verhilft.
Es ist ein naturalistischer
Fehlschluss, wenn aus der Beschreibung der
ultimaten, evolutionären Zwecke und Ursachen von Verhaltensweisen moralische
Normen und Wertungen abgeleitet werden.
2.1.
Die Evolution sozialer Lebensformen
Je nach der ökologischen Situation
können soziale
Lebensformen bezüglich des Reproduktionserfolgs der Individuen folgende Vorteile
bringen:
·
Fallen zahlreiche Individuen Räubern zum Opfer, so bringt
das Leben in sozialen Gruppen eine Verringerung des Risikos mit sich, Räubern zum Opfer zu fallen. Dadurch haben
Individuen, die in Schwärmen, Herden, Brutkolonien u.ä. leben, eine höhere
Fitness als Einzelgänger
·
Bei männlichen Lebewesen entwickelt sich Aggressivität und
die Neigung zur Tötung der Nachkommen, die von Vorgängermännchen stammen,
weil sich dadurch die Reproduktionschancen der eigenen Gene erhöhen. Weibchen
entwickeln als Gegenstrategie
das Leben in weiblichen Rudeln, um sich gemeinsam gegen die Kindstötungen zu wehren und die
Reproduktionschancen der eigenen Gene zu erhöhen (Löwen).
·
Durch kooperatives Suchen von Nahrungsquellen und gemeinsames
Jagen ihrer Beute erhöht sich die Effizienz des Nahrungserwerbes
·
Bei begrenzten Ressourcen lassen sich umstrittene Territorien leichter gegen
Konkurrenten verteidigen
·
Jungtiere, die wegen starker Konkurrenz nicht im ersten Jahr
zu eigener Reproduktion gelangen, helfen ihren Eltern bei der Brutpflege und Aufzucht der Geschwister, was wegen
Verwandtenselektion die Reproduktion der eigenen Gene fördert oder bei
nichtverwandten Helfern die Chancen zur Übernahme des Territoriums oder Nestes
zur eigenen Reproduktion im nächsten Jahr erhöht.
Unter anderen ökologischen
Bedingungen bringt das Leben in sozialen Gruppen aber auch Nachteile,
weshalb nicht bei allen Arten eine Bildung sozialer Gruppen zu beobachten ist:
·
Je größer soziale Gruppen sind, desto höher ist das Infektionsrisiko
durch Krankheiten und Parasiten, was die Gruppengrößen begrenzt
·
Die Konkurrenz
um Nahrung und andere Ressourcen begrenzt ebenfalls die Gruppengröße
·
Reproduktive
Konkurrenz, Tötungen der Nachkommen und aggressive Verhinderung der
Kopulation von Konkurrenten nehmen zu. Dadurch entsteht die Tendenz zu
Monogamie, die insbesondere von weiblichen Individuen befördert wird.
·
Es entwickelt sich Brutparasitismus und als Gegenstrategie
die Neigung zur Vernichtung fremder Eier im eigenen Nest.
Von allen Wirbeltierordnungen
zeigen Primaten die größte Variabilität in ihren Sozial- und
Paarungsstrukturen, nicht nur von Art zu Art, sondern auch von Population zu
Population innerhalb einer Art. Man macht hierfür unterschiedliche ökologische
Bedingungen verantwortlich, aber die Vielfalt der unterschiedlichen Strukturen macht es sehr schwer,
die evolutionären Ursachen für die empirisch vorgefundenen Strukturen zu
finden. Letztlich scheinen alle oben diskutierten Vor- und Nachteile der
Gruppenbildung unterschiedlich zusammengespielt zu haben, um die Strukturen
entstehen zu lassen, die von männlich oder weiblich dominierten Gruppen bis zu
monogamen Lebensgemeinschaften reichen.
Vor allem bei den Insekten haben
sich staatsartige Sozialgebilde entwickelt, in denen die Reproduktion auf wenige
Individuen beschränkt ist, während alle anderen als „Arbeiterinnen“ bei
der Aufzucht der Nachkommen helfen. Diese als Eusozialität bezeichnete Form des Zusammenlebens,
die bei den Wirbeltieren nur bei den Nacktmullen vorkommt, beruht im
Wesentlichen auf Verwandtenselektion. Es gibt aber einige Erscheinungen, die
theoretisch noch nicht verstanden sind.
2.2.1
Kampf, Dominanz und Despotismus
Die
unterschiedlichen Reproduktionsinteressen der Gruppenmitglieder laufen solange
kooperativ parallel, wie deren jeweilige Durchsetzung von gemeinsamen
Hindernissen beeinträchtigt wird. Wenn das Erreichen reproduktiver Ziele durch
das Verhalten von Konkurrenten gefährdet wird, entstehen Konflikte.
Konflikte um knappe Ressourcen
wie Nahrung, Brutplätze oder Paarungspartner können durch 3 verschiedene
Strategien gelöst werden:
·
Manipulation und Täuschung des Kontrahenten
·
Aggressive Auseinandersetzung, auch in ritualisierter Form
·
Vermeidung physischen Kampfes durch Unterordnung
Zum
Kampf kommt es, wenn
der Streitwert und die Gewinnchancen von beiden Kontrahenten im Vergleich zu den
durch den Kampf entstehenden Kosten genügend hoch eingeschätzt werden. Zur
Vermeidung eines Kampfes kommt es aber nicht aus Arterhaltungsinteresse, wie es
von Konrad Lorenz angenommen wurde, sondern ausschließlich aus den ultimaten Gründen
der Optimierung der Reproduktions-chancen der beteiligten Individuen.
Unnötige
Konkurrenzkämpfe werden häufig durch Ausbildung einer Dominanz-ordnung
vermieden. Die Dominanzordnung
wird durch Alter, Körpergröße, Stärke, Aggressivität, Herkunft,
Reproduktionsstatus und Allianzbeziehungen beeinflusst. Sie wird selten durch
offenen Kampf neu bestimmt, sondern im Interesse der Einsparung von Kosten
solange kampflos akzeptiert, bis Rangniedere glauben, eine höhere Rangstellung
beanspruchen und erstreiten zu können. Von der Rangordnung hängt der Zugang zu
Nahrung und Partnerwahl und somit der Reproduktionserfolg ab. Ranghöhere genießen
hier Privilegien, das ständige Streben nach einem höheren Rang wird deshalb
durch die höhere Reproduktionsrate der Ranghöheren evolutionär gefördert.
Bei unterschiedlichen Tierarten wurden folgende dominanzabhängige
Komponenten des Reproduktionserfolges gefunden:
·
Selbsterhaltung durch Privilegien bei der Ressourcennutzung,
besonders in Zeiten der Knappheit
·
Höhere Fruchtbarkeit durch niedrigeres Alter der ersten
Geburt von Nachkommen und geringere Geburtenabstände
·
Geringere Säuglings- und Kindersterblichkeit
·
Unterdrückung der Reproduktion rangniederer Weibchen durch
Störung der Kopulation und Aggression gegen deren Kinder
·
Soziale Platzierung der Nachkommen durch „Vererbung“ des
Sozialranges
Rangniedere
geben sich mit ihrer untergeordneten Stellung erst dann zufrieden, wenn die
voraussichtlichen Kosten zur Erreichung eines höheren Ranges größer zu werden
drohen als die Fitnessvorteile einer dominanteren Position.
Die
Analyse heute noch existenter ursprünglicher Wildbeuter-
und Pflanzer-gesellschaften zeigt den Primaten sehr ähnliche soziale
Verhaltensweisen, insbesondere auch im Zusammenhang
von Macht- und reproduktiven Hierarchien. Sozialer Aufstieg war auch beim
Menschen mit gesteigertem Reproduktionserfolg verbunden, wobei zusätzlich durch
Partnerwahlverhalten der Frauen der Zusammenhang verstärkt wurde und erst in
letzter Zeit durch Anwendung von Verhütungsmitteln nicht mehr nachweisbar ist.
2.2.2
Kooperation und Altruismus
Kooperation und Mutualismus entstehen, wenn
Individuen Verhaltensziele gemeinschaftlich leichter oder effizienter erreichen
können als solitär. Der Vorteil einer Kooperation entsteht unbedingt für
jeden Beteiligten und es besteht kein Anlass für Betrug oder
Kooperationsverweigerung.
Reziproker Altruismus
hilft zunächst dem Anderen uneigennützig in der Annahme, dass die
aufgewendeten Kosten später von dem Partner mindestens kompensiert werden.
Voraussetzung ist eine stabile, nicht zu große soziale Gemeinschaft, in der der
Partner häufig wieder getroffen wird und die Chance besteht ihn zu bestrafen,
wenn er sich nicht ebenfalls altruistisch verhält.. Reziproker Altruismus wird
bei Primaten häufig beobachtet und geht über Dominanzgrenzen hinweg. Er kann
durch Betrüger ausgenutzt werden und entwickelt sich deshalb nur auf der Basis
gegenseitiger Vertrautheit der Partner. Er trägt dazu bei die Fähigkeit zu
entwickeln, bei sozialen Kontakten Betrüger zu erkennen. Reziproker Altruismus
erfordert bereits gewisse psychische Leistungen. Es werden auch bei Primaten
nicht nur gleiche, sondern auch unterschiedliche Leistungen und Ressourcen
getauscht.. Es kann sogar um „Ehre“ und Ansehen als Dominanzmerkmal gehen.
Nepotistischer Altruismus fördert nur Verwandte und zwar um
so mehr, je enger das Verwandtschaftsverhältnis ist. Er kommt der Reproduktion
der eigenen Gene zu Gute. Er ist bereits bei Primaten verbreitet, setzt aber
voraus, dass die eigenen Verwandten „erkannt“ werden können und entwickelt
deshalb auch die Fähigkeit zur Verwandtenerkennung.
Genauere Analysen zeigen, dass es
echten uneigennützigen Altruismus in der Natur nicht gibt und es sind auch
keine genetisch-evolutionären Ursachen denkbar.
Gruppenphänomene haben
phylogenetisch ihren Ursprung in exklusiver Ressourcennutzung, die sich im
Tierreich vor allem im Territorialverhalten
zeigt. Die unterschiedliche Ausprägung des Territorialverhaltens bei
verschiedenen Arten hängt von den Unterschieden der sozio-ökologischen
Ressourcensituation ab. Auch das Territorialverhalten dient eindeutig der
Optimierung des Reproduktionserfolges. Aus dem Territorialverhalten entwickelten
sich insbesondere bei den Insekten und bei den Schimpansen Zwischengruppenkonflikte,
die kollektiv kriegerisch ausgetragen werden. Man nimmt an, dass sich dies auf
dem Hintergrund der Verwandtenselektion bei diesen Arten entwickelt hat. Bei den
Insekten ist dies von vornherein offensichtlich, während bei den Schimpansen
eine Rolle zu spielen scheint, dass die Männchen ortsfeste Gruppen bilden, die
mehr oder weniger miteinander verwandt sind, während die Weibchen ihre Gruppe
vor der Reproduktion verlassen. Bereits bei den Schimpansen scheinen sich
psychische Prädispositionen zu entwickeln,
die zu Fähigkeiten zur Planung kooperativer Unternehmungen und zu
Aversionen gegenüber Gruppenfremden führen, die große Ähnlichkeiten
mit den bei den frühen Menschen üblichen Stammeskriegen haben.
Ein Nebeneffekt kriegerischer
Auseinandersetzungen um knappe
Ressourcen ist die ideologisch begründete Stärkung des Zusammenhaltes
innerhalb der Gruppe und die Förderung des Fremdenhasses.
Während die bislang erwähnten
Gruppenphänomene bei sozialen Tierarten wie auch beim Menschen gefunden wurden,
eine phylogenetische Evolution dieser Erscheinungen also nahe liegt, kommen soziale
Ausschlussreaktionen nur bei Menschen, im Tierreich aber nicht vor. Sie
sind eine Folge von Zwischengruppenkonflikten und sollen die Stärkung des „Wirgefühls“
hervorrufen, indem soziale Abweichler, die dieses Wirgefühl schwächen,
ausgegrenzt, diffamiert und aus der Gruppe ausgeschlossen
werden. Da derartige Reaktionen bei Tieren unbekannt sind, scheinen dies
spezifische kulturell bedingte und geförderte Erscheinungen zu sein, deren
Evolution jedoch noch weitgehend unerforscht und unverstanden ist.
3.1 Innergeschlechtliche Konkurrenz
und Partnerwahl
In der Regel konkurrieren Männchen
untereinander, um zur Steigerung des Reproduktionserfolges möglichst viele
Weibchen zu kontrollieren, während Weibchen ihren Reproduktionserfolg nicht
durch höhere Anzahl von Sexualpartnern erhöhen können. Dafür wählen
Weibchen ihre Partner sorgfältiger nach erfolgversprechenden Merkmalen aus.
Dadurch werden bei den Männchen fitnessanzeigende Merkmale evolutionär
selektiert. Solche Merkmale sind große und günstige Territorien, wertvollere
Hochzeitsgaben, prächtige Gefieder, virtuoser Gesang, privilegierte soziale
Stellung und Gesundheit anzeigende Symmetrie und Schönheit.
Bereits bei vielen Tierarten gibt
es Bluff und Täuschungsmanöver, um die geschlechtsspezifischen Merkmale, nach
denen Partner ausgewählt werden, zu übertreiben und zu fälschen, um den
Reproduktionserfolg zu erhöhen. Dazu gehören auch Vergewaltigungen, das
Unterschieben fremder Brut und Tötungen der Nachkommen von Vorgängermännchen,
was beim anderen Geschlecht entsprechende Gegenmaßnahmen hervorruft.
Die unterschiedlichen Verhaltensmerkmale der beiden Geschlechter
sind verbunden und begründbar durch ein unterschiedliches Elterninvestment,
beginnend mit dem Aufwand zur Produktion von Eiern und Sperma und endend mit
Pflege und Fütterung der Nachkommen. Geringes Elterninvestment erhöht die
innergeschlechtliche Konkurrenz um Paarungspartner bei den Männchen und
hohes Elterninvestment erhöht die Partnerwahlstandards der Weibchen. Je
geringer väterlicherseits das Elterninvestment bei einer Art, desto ausgeprägter
ist der Unterschied im Verhalten der Geschlechter bezüglich der Partnerwahl.
In den historischen Milieus der
Menschwerdung war der Reproduktionserfolg von Männern vor allem durch die Verfügbarkeit
weiblicher Fruchtbarkeit begrenzt, während der Reproduktionserfolg von Frauen
vor allem von den Ressourcen abhing, die nötig waren, um die Kinder auch tatsächlich
groß zu bekommen. Entsprechend dieses Unterschieds sind geschlechtstypische
Partnerwahlpräferenzen entstanden, die diese Begrenzungen persönlich
so weit wie möglich hinauszuschieben helfen sollen. Bei der Partnerwahl achten
Männer deshalb zunächst auf Indikatoren des generativen Erfolgs (also das
Alter der Frauen und ihre äußere Erscheinung als Zeichen von Fruchtbarkeit und
Gesundheit), während demgegenüber Frauen vorrangig Indikatoren des sozialen
Erfolgs (Besitz, Sozialstatus, Clanzugehörigkeit als Zeichen des
Investmentpotenzials) Bedeutung beimessen. Auf dieser Grundlage entwickelten
sich dann je nach den jeweiligen sozio-ökologischen und kulturellen Bedingungen
ethno-historisch und interpersonell sehr unterschiedliche Verhaltensweisen, um
deren Aufklärung sich Soziobiologen gegenwärtig bemühen. Dabei wurden eine
Reihe interessanter Zusammenhänge gefunden, deren ultimate Ursachen aber noch
wenig verstanden sind. So gibt es eine fluktuierende Asymmetrie der Körperformen,
die genetisch negativ korreliert zu phänotypischer Fitness, was ultimate
Ursache für menschliche Konzepte von Schönheit und sexueller Attraktivität
sein könnte. In Kulturen, in denen Fruchtbarkeit noch eine bedeutende Rolle
spielt, werden rundliche Frauen bevorzugt, während in den modernen
Gesellschaften der Stellenwert produktiver Frauenarbeit eher mit Schlankheit als
Schönheitsideal korreliert. Jedenfalls legen Frauen nach wie vor besonders viel
Wert
auf ihr Äußeres, um mit anderen Frauen konkurrieren zu können, was eine
Umfrage der Forschungsstelle für Sexualwissenschaft und Sexualpädagogik der
Universität Landau belegt. Deshalb ist der in vielen modernen Kulturen in den
vergangenen Jahren deutliche Anstieg an Schönheitsoperationen, wie Brustvergrößerung
und Nasenkorrektur, Fettabsaugung und Facelifting als ein aus der
biologischen in die kulturelle Evolution übertragenes
Erbe von umstrittener Bedeutung zu betrachten.
Wer mehr der vorzuziehenden
Eigenschaften besitzt, hat auf dem Heiratsmarkt den höheren Marktwert und bemüht sich um Partner
mit einem dementsprechenden Marktwert. Dies regelt in manchen Kulturen Mitgift
und Brautpreis, wobei auch das Verhältnis von Angebot und Nachfrage eine
wesentliche Rolle spielt. Verwandtenehe wird beeinflusst von Besitzwahrung, während
die soziologische Funktion von bevorzugter Partnerwahl nach gleichem
Bildungsstand, gleicher Sozialgruppe, Konfessionszugehörigkeit usw. noch
weitgehend ungeklärt ist. Nachgewiesen ist aber, dass die Stabilität von Ehen
vom reproduktiven Erfolg abhängt.
3.2 Fortpflanzungssysteme
Polygyne Populationen, in denen die Varianz des Fortpflanzungserfolges bei
Männchen größer ist als bei Weibchen, sind sowohl bei den Tierarten als auch
bei den Menschen am weitesten verbreitet. In ihnen sind Harembildung und
Mehrfrauenehe charakteristisch. Das männliche Geschlecht neigt zu Polygynie,
was Weibchen zu verhindern suchen. Weibchen erreichen den höchsten
Reproduktionserfolg in einer Polyandrie,
in der die Varianz des Fortpflanzungserfolges bei Männchen kleiner ist als bei
Weibchen und in der ein Weibchen mit mehreren Männchen kopuliert. Bei Monogamie
gibt es keine Unterschiede in der Varianz des weiblichen und männlichen
Reproduktionserfolges. Monogamie ist ein Kompromiss zwischen männlichen und weiblichen
Bestrebungen, der bei knappen Ressourcen zum höchsten Reproduktionserfolg führt.
Eine umfangreiche Analyse der Situation bei zahlreichen Tierarten und
menschlichen Kulturen zeigt, dass die jeweils vorherrschende Art der
Geschlechterbeziehungen von den sozio-ökologischen Bedingungen der Umwelt abhängig
ist und durch verschiedene Hypothesen erklärt werden kann.
4.1 Optimierung
des Elterninvestments
Evolutionsbiologisch lässt sich
das Individualleben am besten als Aufwand „egoistischer Gene“ zur eigenen
Replikation verstehen. Der gesamte Lebensaufwand differenziert sich in
somatischen Aufwand zur Akkumulation von Reproduktionspotential und in
Reproduktionsaufwand (Verausgabung von Reproduktionspotential) als
Paarungsaufwand, Verwandtenunterstützung und Elternaufwand (Schwangerschaft,
Geburt, Jungenfürsorge, soziale Platzierung). Der Elternaufwand wird von der natürlichen Selektion
so optimiert, dass eine überdurchschnittliche Nachkommenschaft erzielt wird.
Davon abgeleitet definiert man einen altersspezifischen Reproduktionswert des Individuums, der angibt,
wie viele Nachkommen im jeweiligen Alter noch zu erwarten sind. Im Jugendalter
steigt dieser Wert je nach der Kindersterblichkeit bis zu einem Maximum an, um
dann allmählich bis auf Null abzusinken. Mit steigendem Elternaufwand
verbraucht sich das Reproduktionspotential, was zum schnelleren Absinken des
altersspezifischen Reproduktionswertes führt. Die Maximierung der Fitness durch
die Selektion hat zur Folge, dass die Summe der Reproduktionswerte über die
gesamte Lebenszeit möglichst groß sein muss. Dies wird erreicht, indem die
Eltern eine den jeweiligen Lebensbedingungen und ihrem Alter angemessene
Aufteilung zwischen dem somatischen und dem reproduktiven Aufwand vornehmen.
Einige dieser Aufteilungsentscheidungen sind in der Stammesgeschichte genetisch
fixiert worden, andere erfordern Verhaltensweisen zur spontanen Anpassung an die
vorherrschenden Lebensbedingungen. Wie die Analyse zahlreicher Tierarten und
menschlicher Populationen zeigt, erfordert die Optimierung
der Reproduktionswerte die gegenseitige Abgleichung mehrerer alternativer
Strategien:
·
In welchem Lebensabschnitt soll ein Organismus mit der
Reproduktion beginnen?
·
Wie viele Nachkommen soll er zeugen?
·
Wie groß sollen die Abstände zwischen den einzelnen
reproduktiven Phasen sein?
·
Sollen die Nachkommen möglichst lange behütet und versorgt
oder möglichst schnell in die Selbständigkeit entlassen werden?
·
Sollen die Eltern „alles geben“ und sich dafür seltener
fortpflanzen oder eher weniger investieren und dafür häufiger oder mehr
Nachkommen bekommen?
·
Soll in alle Nachkommen gleichviel investiert werden?
Diese Strategien
werden je nach den Umweltbedingungen zwischen 2 extremen entschieden.
Lebt eine kleine Population in einer artangemessenen Umgebung, wird sie zunächst
rasch anwachsen, bis die Tragekapazität des Biotops erreicht ist. In dieser
Phase werden raschere
Individualentwicklungen, geringere Körpergröße, kürzere
Lebensspannen, höhere Vermehrungsraten früherer Fortpflanzungsbeginn, kürzere
Geburtenabstände, höhere Wurfgrößen, kleinere Gehirne und geringere
elterliche Fürsorge selektiv bevorzugt. Ökologische und demografische
Bedingungen dieser Vermehrungsstrategie sind:
·
Variable und wenig vorhersehbare Klimabedingungen
·
Variable Sterblichkeitsraten mit häufig katastrophalen Einbrüchen
der Bevölkerungszahlen durch Winterkälte, Trockenzeiten, Überschwemmungen
·
Möglichkeiten zur Neu- und Wiederbesiedlung von Habitaten
durch räumliche Ausbreitung
Wird die Tragekapazität des
Territoriums langfristig erreicht, so werden eine langsamere Individualentwicklung, höhere Körpergrößen,
längere Lebensspannen, geringere Vermehrungsraten, späterer
Fortpflanzungsbeginn, längere Geburtenabstände, geringere Wurfgrößen, größere
Gehirne und vermehrte elterliche Fürsorge selektiv bevorzugt. Ökologische und
demografische Bedingungen dieser Vermehrungsstrategie sind:
·
Konstante oder vorhersehbar schwankende Klimabedingungen
·
Relativ stabile Sterberaten und geringe Kindersterblichkeit
abhängig von der Populationsdichte
·
Populationsdichte an der Grenze der Tragekapazität
·
Keine Erschließung neuer Habitate möglich, kaum räumliche
Ausbreitung
Bis auf wenige Ausnahmen neigen
Weibchen dazu, mehr als Männchen in ihre Fortpflanzung zu investieren. Dies ist
dadurch begründet, dass ein Weibchen im Vergleich mit einem Männchen aus
biologischen Gründen viel weniger Nachkommen haben kann. Die Reproduktionschancen des Weibchens können daher
durch Elterfürsorge stärker als durch weitere Nachkommen erhöht werden, beim
Männchen ist dies umgekehrt.
4.2. Angepasste Methoden zur
Optimierung des Elterninvestments
In der Evolution haben sich bei
verschiedenen Tierarten und menschlichen Populationen eine ganze Reihe von
unterschiedlichen Methoden herausgebildet, die im Ergebnis zu einer Optimierung
des Elterninvestments führen. Der Autor stellt in diesem Kapitel diesbezügliche
Forschungsergebnisse zusammen.
Unter sozio-ökologisch instabilen
Bedingungen reduziert sich bei Vögeln die Gelegegröße und bei Säugetieren einschließlich
des Menschen erhöht sich die Säuglingssterblichkeit
in frühen Entwicklungsphasen, so dass der verminderte Elternaufwand auf die
Aufzucht der verbleibenden, kräftigsten Nachkommen konzentriert wird. In
vorindustriellen Gesellschaften werden männliche Nachkommen gegenüber
weiblichen in der elterlichen
Fürsorge so deutlich bevorzugt, dass eine Abhängigkeit des zahlenmäßigen
Geschlechterverhältnisses von dem Anteil festgestellt werden kann, zu dem Männer
an der Ernährung der Familie beteiligt sind.
Bei Vögeln und bei Hirschen nimmt
mit zunehmenden Lebensalter der Eltern und zum Ende der Brutsaison bei
abnehmendem Reproduktionswert der Eltern der Elternaufwand zur Betreuung der
Nachkommen zu. Desgleichen kann bei vielen Arten und beim Menschen festgestellt
werden, dass das elterliche Engagement ungleich auf die Nachkommen verteilt
wird, so dass die Nachkommen mit dem größeren
Reproduktionspotenzial bevorteilt werden. Hierbei kann es jedoch auch zu
Verwechslungen von Ursache und Wirkung kommen, zu mal die Ursache –
Wirkungs-Zusammenhänge noch unzureichend erforscht sind.
Bei fast allen Arten ist das
durchschnittliche Elterninvestment in männliche und weibliche Nachkommen
gleich. Das schlägt sich in einem bei der Geburt annähernd ausgeglichenen
Geschlechterverhältnis nieder. Ein evolutionär stabiles Geschlechterverhältnis stellt sich ein,
wenn der elterliche Gesamtaufwand für die Aufzucht der beiden Geschlechter
nahezu der gleiche ist. Die Vernachlässigung eines Geschlechtes hat die Erhöhung
des durchschnittlichen Reproduktionspotentials des Individuums zur Folge,
wodurch eine Mutation in Richtung auf eine positive Veränderung der
Sexualproportionen bei der Geburt positiv selektiert wird und der elterliche
Gesamtaufwand wieder ausgeglichen wird. So ist festzustellen, dass ein von 1:1
abweichendes Geschlechterverhältnis in einer Population immer mit
unterschiedlichem durchschnittlichen Elternaufwand bei der Aufzucht eines
Individuums verbunden ist. Für ein einzelnes Individuum kann es aber durchaus
reproduktiv vorteilhaft sein, in das eine Geschlecht auf Kosten des anderen mehr
zu investieren. So findet man z.B. bei Rothirschen und bei Berberaffen, dass
ranghohe Weibchen mehr Männchen als Weibchen gebären, weil sich das in höherer
Reproduktionsrate auswirkt. Bei
niederrangigen Weibchen ist das umgekehrt.
Welches Geschlecht aber bevorzugt
wird, ist bei den verschiedenen Tierarten und menschlichen Gesellschaften
unterschiedlich und hängt immer von den speziellen sozio-ökologischen
Bedingungen in der jeweiligen Population ab. Die empirisch gefundenen Zusammenhänge
können jedoch immer auf der Grundlage der Theorie der Optimierung des
Elterninvestment erklärt werden, auch wenn die Ursache-Wirkungs-Zusammenhänge
noch nicht ausreichend erforscht sind. Unter sonst gleichen Bedingungen
investieren Eltern um so bereitwilliger in ihre Nachkommen, je größer deren
Reproduktionswert ist. Dies zeigt sich auch darin, dass ältere Nachkommen immer
den jüngeren vorgezogen werden.
Dass die Bereitschaft zur
Investition in Nachkommen genetischen Ursprungs ist, zeigt sich besonders
deutlich bei Verwandtenbeziehungen
und in der Bereitschaft, Verwandte bei der Aufzucht ihres Nachwuchses zu unterstützen.
Nicht nur bei den Menschen, sondern auch bei vielen Tierarten haben sich
bemerkenswerte Fähigkeiten entwickelt, die eigenen Nachkommen und die
Nachkommen enger Verwandter von Fremden zu unterscheiden und das elterliche
Engagement auf die genetische Verwandtschaft zu konzentrieren. Die Intensität
des Elterninvestments erweist sich immer wieder als streng bestimmt durch den
Verwandtschaftsgrad, gemessen an der Wahrscheinlich des Besitzes gemeinsamer
Gene. Dies gilt sowohl für Stiefkindverhältnisse als auch für Kinder und
Enkel von Geschwistern und ist sowohl an positiven Beziehungen wie auch and
Aggressionen wie Kindesmisshandlungen und –Tötungen messbar. Dabei zeigt
sich, dass wegen der grundsätzlichen Vaterschaftsunsicherheit auch
bemerkenswerte Unterschiede zwischen der mütterlichen und väterlichen
Abstammungslinie zu erkennen sind. Das geht so weit, dass z. B. in
Gesellschaften, in denen die Vaterschafts-wahrscheinlichkeit unter 30% sinkt,
Erbschaftsregelungen existieren, die die Kinder der Schwester den eigenen
Kindern vorziehen, während die Kinder der Brüder hierfür nicht in Frage
kommen. Messbar sind diese Beziehungen z. B. auch an der Bereitschaft, unter
sonst gleichen Bedingungen die Ausbildung von Verwandten zu finanzieren.
4.3. Eltern/Kind-Konflikte
Aus der Theorie der Optimierung des
Elterninvestment bezüglich einer Maximierung des Reproduktionserfolgs folgt,
dass die elterliche Fürsorge
für die Nachkommen nur so lange anhält, wie der sich als Erhöhung des
Reproduktionspotentials des Kindes ausdruckende Nutzen die als Verminderung des
Reproduktionspotentials wirksamen Kosten des Elternaufwandes übersteigt. Bei
einem frisch geborenen Säugling übersteigt der Nutzen des Stillens die Kosten
erheblich, das Nutzen/Kostenverhältnis nimmt aber ab, je mehr der Säugling in
der Lage ist, sich selbständig zu ernähren und das weitere Stillen eine
erneute Schwangerschaft verhindert. Die Mutter verliert ihr
„gen-egoistisches“ Interesse am Stillen, wenn die Kosten den Nutzen übersteigen,
denn ihr Interesse am nächsten Kind ist gleich groß, weil sie mit allen
Kindern in gleichem Grade verwandt ist, alle Kinder tragen mit der gleichen
Wahrscheinlichkeit ihre Gene. Das Kind ist seinem nächsten Geschwister aber nur
zu 50% verwandt, dieses trägt nur zu 50% seine Gene. Sein
„gen-egoistisches“ Interesse an seinem Geschwister ist deshalb nur halb so
groß wie das der Mutter und deshalb dauert sein Interesse am Stillen so lange,
wie der reproduktive Nutzen die Hälfte der Kosten übersteigt. Durch
anhaltendes Schreien fordert ein Säugling deshalb im Alter von ein bis 3 Jahren
die Verlängerung der Stillzeit, wenn die Mutter kein Interesse mehr daran hat.
Aus dem gleichen Grund wird der
maximale Nettoreproduktionserfolg der Eltern bei einem niedrigeren
Elterninvestment erreicht als der maximale Fitnessgewinn der Kinder, was sich
bei Stiefkindern noch verschärft. Damit ist ein grundsätzlicher struktureller
Kind/Eltern-Konflikt über die Höhe des Elterninvestments angelegt. Kinder erwarten immer
grundsätzlich mehr als die Eltern bereit sind zu geben.
Ein dritter Konflikt ergibt sich
aus unterschiedlichen Auffassungen über den Grad des zu erwartenden innerfamiliären
Altruismus. Ein Nachkomme verhält sich biologisch angepasst, wenn er
sich seinem Vollgeschwister gegenüber immer dann altruistisch verhält, wenn
der Nutzen das doppelte der Kosten übersteigt. Die Eltern erzielen jedoch
bereits einen Reproduktionsvorteil, wenn der Nutzen geringfügig die Kosten übersteigt.
Eltern verlangen deshalb eher altruistisches Verhalten unter ihren Nachkommen,
als diese von sich aus zu entwickeln bereit sind. Hieraus resultiert auch das
Bestreben der Eltern ihre Kinder zu Familiensinn zu erziehen, während jene ihre
eigenen reproduktiven Interessen in den Vordergrund stellen.