Das Sozialverhalten wurde in der Evolution durch den gleichen
Mechanismus der natürlichen Selektion angepasst wie auch alle physiologischen
Merkmale der Organismen. Der Anpassungswert
wird bestimmt durch den Beitrag des Verhaltens zur Selbsterhaltung und
Reproduktion der betreffenden Individuen, nur die erfolgreichen Strategien
werden an die nächste Generation weitergereicht.. Es setzen sich nur die
Verhaltensmuster durch, die die besten Reproduktionschancen bieten.
Begriffe wie Angepasstheit und Fitness beziehen sich
immer auf die Konkurrenzfähigkeit der Individuen unter den jeweiligen Lebens-
und Umweltbedingungen. Sie werden bestimmt durch die Vermehrungsrate, die wesentlich beeinflusst
wird durch die Fruchtbarkeit, den Brutpflegeaufwand und die Überlebenschancen
der Nachkommen.
Für die Übertragung auch der Verhaltenseigenschaften
sind im wesentlichen die Gene verantwortlich. In die Gesamtfitness geht deshalb
nicht nur die Fitness der eigenen Nachkommen ein, sondern auch der Beitrag, den
das jeweilige Individuum in die Pflege von Verwandten investiert, soweit dies
deren Fitness steigert und in dem Maße, wie diese wahrscheinlich die gleichen
Gene tragen. Verwandtenselektion
beruht auf gleicher genetischer Abstammung.
Häufig gibt es in einer Population alternative Strategien
des Verhaltens, von denen sich eine parasitär zur anderen verhält. Zwischen
diesen stellt sich ein stabiles Gleichgewichtsverhältnis der Häufigkeiten ihres
Vorkommens ein, da die parasitäre Strategie nur so lange erfolgreich ist, wie
es die alternative mit ausreichender Häufigkeit gibt.
Als ultimative Ursachen des Verhaltens bezeichnet man den Zweck des
jeweiligen Verhaltens, d.h. den Wirkungsmechanismus, der zum Ziel der
Verbesserung der Fitness führt. Als proximate Ursache bezeichnet man dagegen den physiologischen
Ablauf, der in der ontologischen Entwicklung und durch aktuelle Anreize zur
Auslösung des Verhaltensmusters führt.
Da die Gene biologische Merkmale und
Verhaltensweisen des Phänotyps während der Ontogenese in Abhängigkeit von den
Lebensumständen und der jeweiligen Umwelt generieren, ist das Verhalten niemals
nur rein genetisch bestimmt, sondern immer auch durch die Umwelt geprägt.
Verhaltensmuster können also nicht generell in erbliche und erworbene
eingeteilt werden, sondern deren erbliche bzw. erworbene Anteile können nur in Bezug auf ein
bestimmtes Individuum näher bestimmt werden. Auch wenn die individuellen
Verhaltensmerkmale durch Anpassung an die Umwelt während der Ontogenese
ausgebildet werden, sind sie doch durch erbliche Anlagen vorbereitet. Es
vererben sich aber nur diese Anlagen, nicht die während der Ontogenese
erworbenen Verhaltensmerkmale selbst.
Die erbliche, biologische Anpassung der Verhaltensgrundlagen
erfolgte während der Menschwerdung vor
2 Millionen Jahren und unter den damaligen Lebens- und Umweltbedingungen. Auf
dieser Grundlage entwickeln sich individuelle Verhaltensweisen entsprechend den
bei der Ontogenese vorhandenen Bedingungen, die nicht erblich sind, sondern
kulturell tradiert werden. Kulturelle
Traditionen entstehen aber nur dort, wo
sie gleichzeitig den reproduktiven Erfolg unterstützen. Kulturelle Anpassung bewirkt immer auch
biologischen Reproduktionserfolg.
Ob genetisch ererbte oder kulturell tradierte
Verhaltensweisen unter heutigen Umweltbedingungen noch in gleicher Weise wie
bei ihrer Entstehung wirken, ist jedoch eine ganz andere Frage. Die Dynamik der
Kulturgeschichte
resultiert daraus, dass die Nachahmung erfolgreichen Verhaltens zunächst auch
erfolgreich ist, die Individuen aber nivelliert und nur kreatives Verhalten
dauerhaft zu überdurchschnittlichen Reproduktionserfolgen verhilft.
Es ist ein naturalistischer Fehlschluss, wenn aus
der Beschreibung der ultimaten,
evolutionären Zwecke und Ursachen von Verhaltensweisen moralische Normen und Wertungen abgeleitet
werden.
2.1.
Die Evolution sozialer Lebensformen
Je nach der ökologischen Situation können soziale Lebensformen
bezüglich des Reproduktionserfolgs der Individuen folgende Vorteile bringen:
· Fallen zahlreiche Individuen
Räubern zum Opfer, so bringt das Leben in sozialen Gruppen eine Verringerung des Risikos
mit sich, Räubern zum
Opfer zu fallen. Dadurch haben Individuen, die in Schwärmen, Herden,
Brutkolonien u.ä. leben, eine höhere Fitness als Einzelgänger
· Bei männlichen Lebewesen
entwickelt sich Aggressivität und die Neigung zur Tötung der Nachkommen, die
von Vorgängermännchen stammen, weil sich dadurch die Reproduktionschancen der
eigenen Gene erhöhen. Weibchen entwickeln als Gegenstrategie das Leben in weiblichen Rudeln, um
sich gemeinsam gegen die
Kindstötungen zu wehren und die Reproduktionschancen der eigenen Gene zu
erhöhen (Löwen).
· Durch kooperatives Suchen
von Nahrungsquellen und gemeinsames Jagen ihrer Beute erhöht sich die Effizienz des Nahrungserwerbes
· Bei begrenzten Ressourcen lassen sich
umstrittene Territorien leichter gegen Konkurrenten verteidigen
· Jungtiere, die wegen starker
Konkurrenz nicht im ersten Jahr zu eigener Reproduktion gelangen, helfen ihren Eltern bei der Brutpflege und
Aufzucht der Geschwister, was wegen Verwandtenselektion die Reproduktion der
eigenen Gene fördert oder bei nichtverwandten Helfern die Chancen zur Übernahme
des Territoriums oder Nestes zur eigenen Reproduktion im nächsten Jahr erhöht.
Unter anderen ökologischen Bedingungen bringt das
Leben in sozialen Gruppen aber auch Nachteile, weshalb nicht bei allen Arten eine Bildung sozialer
Gruppen zu beobachten ist:
· Je größer soziale Gruppen
sind, desto höher ist das Infektionsrisiko
durch Krankheiten und Parasiten, was die Gruppengrößen begrenzt
· Die Konkurrenz um Nahrung und andere Ressourcen
begrenzt ebenfalls die Gruppengröße
· Reproduktive Konkurrenz, Tötungen der Nachkommen und aggressive Verhinderung der Kopulation
von Konkurrenten nehmen zu. Dadurch entsteht die Tendenz zu Monogamie, die
insbesondere von weiblichen Individuen befördert wird.
· Es entwickelt sich Brutparasitismus und als
Gegenstrategie die Neigung zur
Vernichtung fremder Eier im eigenen Nest.
Von allen Wirbeltierordnungen zeigen Primaten die
größte Variabilität in ihren Sozial- und Paarungsstrukturen, nicht nur von Art
zu Art, sondern auch von Population zu Population innerhalb einer Art. Man
macht hierfür unterschiedliche ökologische Bedingungen verantwortlich, aber die
Vielfalt der
unterschiedlichen Strukturen macht es sehr schwer, die evolutionären
Ursachen für die empirisch vorgefundenen Strukturen zu finden. Letztlich
scheinen alle oben diskutierten Vor- und Nachteile der Gruppenbildung
unterschiedlich zusammengespielt zu haben, um die Strukturen entstehen zu
lassen, die von männlich oder weiblich dominierten Gruppen bis zu monogamen
Lebensgemeinschaften reichen.
Vor allem bei den Insekten haben sich staatsartige
Sozialgebilde entwickelt, in denen die Reproduktion auf wenige Individuen
beschränkt ist, während alle anderen als „Arbeiterinnen“ bei der Aufzucht der
Nachkommen helfen. Diese als Eusozialität
bezeichnete Form des Zusammenlebens, die bei den Wirbeltieren nur bei den
Nacktmullen vorkommt, beruht im Wesentlichen auf Verwandtenselektion. Es gibt
aber einige Erscheinungen, die theoretisch noch nicht verstanden sind.
2.2.1Kampf, Dominanz und
Despotismus
Die unterschiedlichen
Reproduktionsinteressen der Gruppenmitglieder laufen solange kooperativ
parallel, wie deren jeweilige Durchsetzung von gemeinsamen Hindernissen
beeinträchtigt wird. Wenn das Erreichen reproduktiver Ziele durch das Verhalten
von Konkurrenten gefährdet wird, entstehen Konflikte.
Konflikte um knappe Ressourcen wie Nahrung, Brutplätze oder Paarungspartner können
durch 3 verschiedene Strategien gelöst werden:
· Manipulation und Täuschung
des Kontrahenten
· Aggressive
Auseinandersetzung, auch in ritualisierter Form
· Vermeidung physischen
Kampfes durch Unterordnung
Zum Kampf kommt es, wenn der Streitwert und die
Gewinnchancen von beiden Kontrahenten im Vergleich zu den durch den Kampf
entstehenden Kosten genügend hoch eingeschätzt werden. Zur Vermeidung eines
Kampfes kommt es aber nicht aus Arterhaltungsinteresse, wie es von Konrad
Lorenz angenommen wurde, sondern ausschließlich aus den ultimaten Gründen der
Optimierung der Reproduktions-chancen der beteiligten Individuen.
Unnötige Konkurrenzkämpfe
werden häufig durch Ausbildung einer Dominanz-ordnung vermieden. Die Dominanzordnung wird
durch Alter, Körpergröße, Stärke, Aggressivität, Herkunft, Reproduktionsstatus
und Allianzbeziehungen beeinflusst. Sie wird selten durch offenen Kampf neu
bestimmt, sondern im Interesse der Einsparung von Kosten solange kampflos
akzeptiert, bis Rangniedere glauben, eine höhere Rangstellung beanspruchen und
erstreiten zu können. Von der Rangordnung hängt der Zugang zu Nahrung und Partnerwahl
und somit der Reproduktionserfolg ab. Ranghöhere genießen hier Privilegien, das
ständige Streben nach einem höheren Rang wird deshalb durch die höhere
Reproduktionsrate der Ranghöheren evolutionär gefördert. Bei unterschiedlichen
Tierarten wurden folgende dominanzabhängige
Komponenten des Reproduktionserfolges gefunden:
· Selbsterhaltung durch
Privilegien bei der Ressourcennutzung, besonders in Zeiten der Knappheit
· Höhere Fruchtbarkeit durch
niedrigeres Alter der ersten Geburt von Nachkommen und geringere
Geburtenabstände
· Geringere Säuglings- und
Kindersterblichkeit
· Unterdrückung der
Reproduktion rangniederer Weibchen durch Störung der Kopulation und Aggression
gegen deren Kinder
· Soziale Platzierung der
Nachkommen durch „Vererbung“ des Sozialranges
Rangniedere geben sich mit
ihrer untergeordneten Stellung erst dann zufrieden, wenn die voraussichtlichen
Kosten zur Erreichung eines höheren Ranges größer zu werden drohen als die
Fitnessvorteile einer dominanteren Position.
Die Analyse heute noch existenter
ursprünglicher Wildbeuter- und
Pflanzer-gesellschaften zeigt den Primaten sehr ähnliche soziale
Verhaltensweisen, insbesondere auch im Zusammenhang von Macht- und reproduktiven Hierarchien.
Sozialer Aufstieg war auch beim Menschen mit gesteigertem Reproduktionserfolg
verbunden, wobei zusätzlich durch Partnerwahlverhalten der Frauen der
Zusammenhang verstärkt wurde und erst in letzter Zeit durch Anwendung von
Verhütungsmitteln nicht mehr nachweisbar ist.
2.2.2 Kooperation und
Altruismus
Kooperation und Mutualismus entstehen, wenn Individuen Verhaltensziele
gemeinschaftlich leichter oder effizienter erreichen können als solitär. Der
Vorteil einer Kooperation entsteht unbedingt für jeden Beteiligten und es
besteht kein Anlass für Betrug oder Kooperationsverweigerung.
Reziproker Altruismus hilft zunächst dem Anderen uneigennützig in der Annahme, dass die
aufgewendeten Kosten später von dem Partner mindestens kompensiert werden.
Voraussetzung ist eine stabile, nicht zu große soziale Gemeinschaft, in der der
Partner häufig wieder getroffen wird und die Chance besteht ihn zu bestrafen,
wenn er sich nicht ebenfalls altruistisch verhält.. Reziproker Altruismus wird
bei Primaten häufig beobachtet und geht über Dominanzgrenzen hinweg. Er kann
durch Betrüger ausgenutzt werden und entwickelt sich deshalb nur auf der Basis
gegenseitiger Vertrautheit der Partner. Er trägt dazu bei die Fähigkeit zu
entwickeln, bei sozialen Kontakten Betrüger zu erkennen. Reziproker Altruismus
erfordert bereits gewisse psychische Leistungen. Es werden auch bei Primaten
nicht nur gleiche, sondern auch unterschiedliche Leistungen und Ressourcen
getauscht.. Es kann sogar um „Ehre“ und Ansehen als Dominanzmerkmal gehen.
Nepotistischer
Altruismus
fördert nur Verwandte und zwar um so mehr, je enger das
Verwandtschaftsverhältnis ist. Er kommt der Reproduktion der eigenen Gene zu
Gute. Er ist bereits bei Primaten verbreitet, setzt aber voraus, dass die
eigenen Verwandten „erkannt“ werden können und entwickelt deshalb auch die
Fähigkeit zur Verwandtenerkennung.
Genauere Analysen zeigen, dass es echten
uneigennützigen Altruismus in der Natur nicht gibt und es sind auch keine
genetisch-evolutionären Ursachen denkbar.
Gruppenphänomene haben phylogenetisch ihren Ursprung
in exklusiver Ressourcennutzung, die sich im Tierreich vor allem im Territorialverhalten
zeigt. Die unterschiedliche Ausprägung des Territorialverhaltens bei
verschiedenen Arten hängt von den Unterschieden der sozio-ökologischen
Ressourcensituation ab. Auch das Territorialverhalten dient eindeutig der
Optimierung des Reproduktionserfolges. Aus dem Territorialverhalten
entwickelten sich insbesondere bei den Insekten und bei den Schimpansen Zwischengruppenkonflikte,
die kollektiv kriegerisch ausgetragen werden. Man nimmt an, dass sich dies auf
dem Hintergrund der Verwandtenselektion bei diesen Arten entwickelt hat. Bei
den Insekten ist dies von vornherein offensichtlich, während bei den
Schimpansen eine Rolle zu spielen scheint, dass die Männchen ortsfeste Gruppen
bilden, die mehr oder weniger miteinander verwandt sind, während die Weibchen
ihre Gruppe vor der Reproduktion verlassen. Bereits bei den Schimpansen
scheinen sich psychische Prädispositionen zu entwickeln, die zu Fähigkeiten zur Planung kooperativer
Unternehmungen und zu Aversionen gegenüber Gruppenfremden führen, die große
Ähnlichkeiten mit den bei den frühen
Menschen üblichen Stammeskriegen haben.
Ein Nebeneffekt kriegerischer
Auseinandersetzungen um knappe
Ressourcen ist die ideologisch begründete Stärkung des Zusammenhaltes innerhalb
der Gruppe und die Förderung des Fremdenhasses.
Während die bislang erwähnten Gruppenphänomene bei
sozialen Tierarten wie auch beim Menschen gefunden wurden, eine phylogenetische
Evolution dieser Erscheinungen also nahe liegt, kommen soziale Ausschlussreaktionen nur bei
Menschen, im Tierreich aber nicht vor. Sie sind eine Folge von
Zwischengruppenkonflikten und sollen die Stärkung des „Wirgefühls“ hervorrufen,
indem soziale Abweichler, die dieses Wirgefühl schwächen, ausgegrenzt,
diffamiert und aus der Gruppe ausgeschlossen
werden. Da derartige Reaktionen bei Tieren unbekannt sind, scheinen dies
spezifische kulturell bedingte und geförderte Erscheinungen zu sein, deren
Evolution jedoch noch weitgehend unerforscht und unverstanden ist.
3.1 Innergeschlechtliche Konkurrenz und Partnerwahl
In der Regel konkurrieren Männchen untereinander, um
zur Steigerung des Reproduktionserfolges möglichst viele Weibchen zu
kontrollieren, während Weibchen ihren Reproduktionserfolg nicht durch höhere
Anzahl von Sexualpartnern erhöhen können. Dafür wählen Weibchen ihre Partner
sorgfältiger nach erfolgversprechenden Merkmalen aus. Dadurch werden bei den
Männchen fitnessanzeigende Merkmale evolutionär selektiert. Solche Merkmale
sind große und günstige Territorien, wertvollere Hochzeitsgaben, prächtige
Gefieder, virtuoser Gesang, privilegierte soziale Stellung und Gesundheit
anzeigende Symmetrie und Schönheit.
Bereits bei vielen Tierarten gibt es Bluff und
Täuschungsmanöver, um die geschlechtsspezifischen Merkmale, nach denen Partner
ausgewählt werden, zu übertreiben und zu fälschen, um den Reproduktionserfolg
zu erhöhen. Dazu gehören auch Vergewaltigungen, das Unterschieben fremder Brut
und Tötungen der Nachkommen von Vorgängermännchen, was beim anderen Geschlecht
entsprechende Gegenmaßnahmen hervorruft.
Die unterschiedlichen Verhaltensmerkmale der beiden Geschlechter
sind verbunden und begründbar durch ein unterschiedliches Elterninvestment,
beginnend mit dem Aufwand zur Produktion von Eiern und Sperma und endend mit
Pflege und Fütterung der Nachkommen. Geringes Elterninvestment erhöht die
innergeschlechtliche Konkurrenz um Paarungspartner bei den Männchen und hohes Elterninvestment erhöht die
Partnerwahlstandards der Weibchen. Je geringer väterlicherseits das
Elterninvestment bei einer Art, desto ausgeprägter ist der Unterschied im
Verhalten der Geschlechter bezüglich der Partnerwahl.
In den historischen Milieus der Menschwerdung war
der Reproduktionserfolg von Männern vor allem durch die Verfügbarkeit
weiblicher Fruchtbarkeit begrenzt, während der Reproduktionserfolg von Frauen
vor allem von den Ressourcen abhing, die nötig waren, um die Kinder auch
tatsächlich groß zu bekommen. Entsprechend dieses Unterschieds sind geschlechtstypische Partnerwahlpräferenzen entstanden,
die diese Begrenzungen persönlich so weit wie möglich hinauszuschieben helfen
sollen. Bei der Partnerwahl achten Männer deshalb zunächst auf Indikatoren des
generativen Erfolgs (also das Alter der Frauen und ihre äußere Erscheinung als
Zeichen von Fruchtbarkeit und Gesundheit), während demgegenüber Frauen
vorrangig Indikatoren des sozialen Erfolgs (Besitz, Sozialstatus,
Clanzugehörigkeit als Zeichen des Investmentpotenzials) Bedeutung beimessen.
Auf dieser Grundlage entwickelten sich dann je nach den jeweiligen
sozio-ökologischen und kulturellen Bedingungen ethno-historisch und
interpersonell sehr unterschiedliche Verhaltensweisen, um deren Aufklärung sich
Soziobiologen gegenwärtig bemühen. Dabei wurden eine Reihe interessanter
Zusammenhänge gefunden, deren ultimate Ursachen aber noch wenig verstanden
sind. So gibt es eine fluktuierende Asymmetrie der Körperformen, die genetisch
negativ korreliert zu phänotypischer Fitness, was ultimate Ursache für menschliche
Konzepte von Schönheit und sexueller Attraktivität sein könnte. In Kulturen, in
denen Fruchtbarkeit noch eine bedeutende Rolle spielt, werden rundliche Frauen
bevorzugt, während in den modernen Gesellschaften der Stellenwert produktiver
Frauenarbeit eher mit Schlankheit als Schönheitsideal korreliert. Wer mehr der
vorzuziehenden Eigenschaften besitzt, hat auf dem Heiratsmarkt den höheren Marktwert und bemüht sich
um Partner mit einem dementsprechenden Marktwert. Dies regelt in manchen
Kulturen Mitgift und Brautpreis, wobei auch das Verhältnis von Angebot und
Nachfrage eine wesentliche Rolle spielt. Verwandtenehe wird beeinflusst von
Besitzwahrung, während die soziologische Funktion von bevorzugter Partnerwahl
nach gleichem Bildungsstand, gleicher Sozialgruppe, Konfessionszugehörigkeit
usw. noch weitgehend ungeklärt ist. Nachgewiesen ist aber, dass die Stabilität
von Ehen vom reproduktiven Erfolg abhängt.
3.2 Fortpflanzungssysteme
Polygyne
Populationen,
in denen die Varianz des Fortpflanzungserfolges bei Männchen größer ist als bei
Weibchen, sind sowohl bei den Tierarten als auch bei den Menschen am weitesten
verbreitet. In ihnen sind Harembildung und Mehrfrauenehe charakteristisch. Das
männliche Geschlecht neigt zu Polygynie, was Weibchen zu verhindern suchen.
Weibchen erreichen den höchsten Reproduktionserfolg in einer Polyandrie, in der die
Varianz des Fortpflanzungserfolges bei Männchen kleiner ist als bei Weibchen
und in der ein Weibchen mit mehreren Männchen kopuliert. Bei Monogamie gibt es
keine Unterschiede in der Varianz des weiblichen und männlichen
Reproduktionserfolges. Monogamie ist ein
Kompromiss zwischen männlichen und weiblichen Bestrebungen, der bei knappen
Ressourcen zum höchsten Reproduktionserfolg führt. Eine umfangreiche Analyse
der Situation bei zahlreichen Tierarten und menschlichen Kulturen zeigt, dass
die jeweils vorherrschende Art der Geschlechterbeziehungen von den
sozio-ökologischen Bedingungen der Umwelt abhängig ist und durch verschiedene Hypothesen
erklärt werden kann.
4.1 Optimierung des Elterninvestments
Evolutionsbiologisch lässt sich das Individualleben
am besten als Aufwand „egoistischer Gene“ zur eigenen Replikation verstehen. Der
gesamte Lebensaufwand differenziert sich in somatischen Aufwand zur
Akkumulation von Reproduktionspotential und in Reproduktionsaufwand
(Verausgabung von Reproduktionspotential) als Paarungsaufwand,
Verwandtenunterstützung und Elternaufwand (Schwangerschaft, Geburt,
Jungenfürsorge, soziale Platzierung). Der Elternaufwand wird von der natürlichen Selektion
so optimiert, dass eine überdurchschnittliche Nachkommenschaft erzielt wird.
Davon abgeleitet definiert man einen altersspezifischen Reproduktionswert des Individuums, der
angibt, wie viele Nachkommen im jeweiligen Alter noch zu erwarten sind. Im
Jugendalter steigt dieser Wert je nach der Kindersterblichkeit bis zu einem
Maximum an, um dann allmählich bis auf Null abzusinken. Mit steigendem
Elternaufwand verbraucht sich das Reproduktionspotential, was zum schnelleren
Absinken des altersspezifischen Reproduktionswertes führt. Die Maximierung der
Fitness durch die Selektion hat zur Folge, dass die Summe der
Reproduktionswerte über die gesamte Lebenszeit möglichst groß sein muss. Dies
wird erreicht, indem die Eltern eine den jeweiligen Lebensbedingungen und ihrem
Alter angemessene Aufteilung zwischen dem somatischen und dem reproduktiven
Aufwand vornehmen. Einige dieser Aufteilungsentscheidungen sind in der Stammesgeschichte
genetisch fixiert worden, andere erfordern Verhaltensweisen zur spontanen
Anpassung an die vorherrschenden Lebensbedingungen. Wie die Analyse zahlreicher
Tierarten und menschlicher Populationen zeigt, erfordert die Optimierung der Reproduktionswerte
die gegenseitige Abgleichung mehrerer alternativer Strategien:
· In welchem Lebensabschnitt
soll ein Organismus mit der Reproduktion beginnen?
· Wie viele Nachkommen soll er
zeugen?
· Wie groß sollen die Abstände
zwischen den einzelnen reproduktiven Phasen sein?
· Sollen die Nachkommen
möglichst lange behütet und versorgt oder möglichst schnell in die
Selbständigkeit entlassen werden?
· Sollen die Eltern „alles
geben“ und sich dafür seltener fortpflanzen oder eher weniger investieren und
dafür häufiger oder mehr Nachkommen bekommen?
· Soll in alle Nachkommen
gleichviel investiert werden?
Diese Strategien werden je
nach den Umweltbedingungen zwischen 2 extremen entschieden. Lebt eine kleine
Population in einer artangemessenen Umgebung, wird sie zunächst rasch
anwachsen, bis die Tragekapazität des Biotops erreicht ist. In dieser Phase
werden raschere
Individualentwicklungen, geringere Körpergröße, kürzere Lebensspannen,
höhere Vermehrungsraten früherer Fortpflanzungsbeginn, kürzere
Geburtenabstände, höhere Wurfgrößen, kleinere Gehirne und geringere elterliche
Fürsorge selektiv bevorzugt. Ökologische und demografische Bedingungen dieser
Vermehrungsstrategie sind:
· Variable und wenig
vorhersehbare Klimabedingungen
· Variable Sterblichkeitsraten
mit häufig katastrophalen Einbrüchen der Bevölkerungszahlen durch Winterkälte,
Trockenzeiten, Überschwemmungen
· Möglichkeiten zur Neu- und
Wiederbesiedlung von Habitaten durch räumliche Ausbreitung
Wird die Tragekapazität des Territoriums langfristig
erreicht, so werden eine langsamere
Individualentwicklung, höhere Körpergrößen, längere Lebensspannen,
geringere Vermehrungsraten, späterer Fortpflanzungsbeginn, längere
Geburtenabstände, geringere Wurfgrößen, größere Gehirne und vermehrte
elterliche Fürsorge selektiv bevorzugt. Ökologische und demografische
Bedingungen dieser Vermehrungsstrategie sind:
· Konstante oder vorhersehbar
schwankende Klimabedingungen
· Relativ stabile Sterberaten
und geringe Kindersterblichkeit abhängig von der Populationsdichte
· Populationsdichte an der Grenze
der Tragekapazität
· Keine Erschließung neuer
Habitate möglich, kaum räumliche Ausbreitung
Bis auf wenige Ausnahmen neigen Weibchen dazu, mehr
als Männchen in ihre Fortpflanzung zu investieren. Dies ist dadurch begründet,
dass ein Weibchen im Vergleich mit einem Männchen aus biologischen Gründen viel
weniger Nachkommen haben kann. Die Reproduktionschancen des Weibchens können daher durch
Elterfürsorge stärker als durch weitere Nachkommen erhöht werden, beim Männchen ist dies
umgekehrt.
4.2. Angepasste Methoden zur Optimierung des
Elterninvestments
In der Evolution haben sich bei verschiedenen
Tierarten und menschlichen Populationen eine ganze Reihe von unterschiedlichen
Methoden herausgebildet, die im Ergebnis zu einer Optimierung des Elterninvestments führen. Der
Autor stellt in diesem Kapitel diesbezügliche Forschungsergebnisse zusammen.
Unter sozio-ökologisch instabilen Bedingungen
reduziert sich bei Vögeln die Gelegegröße und bei Säugetieren einschließlich des Menschen
erhöht sich die Säuglingssterblichkeit
in frühen Entwicklungsphasen, so dass der verminderte Elternaufwand auf die
Aufzucht der verbleibenden, kräftigsten Nachkommen konzentriert wird. In
vorindustriellen Gesellschaften werden männliche Nachkommen gegenüber
weiblichen in der elterlichen
Fürsorge so deutlich bevorzugt, dass eine Abhängigkeit des zahlenmäßigen
Geschlechterverhältnisses von dem Anteil festgestellt werden kann, zu dem
Männer an der Ernährung der Familie beteiligt sind.
Bei Vögeln und bei Hirschen nimmt mit zunehmenden
Lebensalter der Eltern und zum Ende der Brutsaison bei abnehmendem
Reproduktionswert der Eltern der Elternaufwand zur Betreuung der Nachkommen zu.
Desgleichen kann bei vielen Arten und beim Menschen festgestellt werden, dass
das elterliche Engagement ungleich auf die Nachkommen verteilt wird, so dass
die Nachkommen mit dem größeren
Reproduktionspotenzial bevorteilt werden. Hierbei kann es jedoch auch zu
Verwechslungen von Ursache und Wirkung kommen, zu mal die Ursache –
Wirkungs-Zusammenhänge noch unzureichend erforscht sind.
Bei fast allen Arten ist das durchschnittliche
Elterninvestment in männliche und weibliche Nachkommen gleich. Das schlägt sich
in einem bei der Geburt annähernd ausgeglichenen Geschlechterverhältnis nieder.
Ein evolutionär stabiles
Geschlechterverhältnis stellt sich ein, wenn der elterliche
Gesamtaufwand für die Aufzucht der beiden Geschlechter nahezu der gleiche ist.
Die Vernachlässigung eines Geschlechtes hat die Erhöhung des durchschnittlichen
Reproduktionspotentials des Individuums zur Folge, wodurch eine Mutation in
Richtung auf eine positive Veränderung der Sexualproportionen bei der Geburt
positiv selektiert wird und der elterliche Gesamtaufwand wieder ausgeglichen
wird. So ist festzustellen, dass ein von 1:1 abweichendes Geschlechterverhältnis
in einer Population immer mit unterschiedlichem durchschnittlichen
Elternaufwand bei der Aufzucht eines Individuums verbunden ist. Für ein
einzelnes Individuum kann es aber durchaus reproduktiv vorteilhaft sein, in das
eine Geschlecht auf Kosten des anderen mehr zu investieren. So findet man z.B.
bei Rothirschen und bei Berberaffen, dass ranghohe Weibchen mehr Männchen als
Weibchen gebären, weil sich das in höherer Reproduktionsrate auswirkt. Bei niederrangigen Weibchen ist das
umgekehrt.
Welches Geschlecht aber bevorzugt wird, ist bei den
verschiedenen Tierarten und menschlichen Gesellschaften unterschiedlich und
hängt immer von den speziellen sozio-ökologischen Bedingungen in der jeweiligen
Population ab. Die empirisch gefundenen Zusammenhänge können jedoch immer auf
der Grundlage der Theorie der Optimierung des Elterninvestment erklärt werden,
auch wenn die Ursache-Wirkungs-Zusammenhänge noch nicht ausreichend erforscht
sind. Unter sonst gleichen Bedingungen investieren Eltern um so bereitwilliger
in ihre Nachkommen, je größer deren Reproduktionswert ist. Dies zeigt sich auch
darin, dass ältere Nachkommen immer den jüngeren vorgezogen werden.
Dass die Bereitschaft zur Investition in Nachkommen
genetischen Ursprungs ist, zeigt sich besonders deutlich bei Verwandtenbeziehungen und
in der Bereitschaft, Verwandte bei der Aufzucht ihres Nachwuchses zu
unterstützen. Nicht nur bei den Menschen, sondern auch bei vielen Tierarten
haben sich bemerkenswerte Fähigkeiten entwickelt, die eigenen Nachkommen und
die Nachkommen enger Verwandter von Fremden zu unterscheiden und das elterliche
Engagement auf die genetische Verwandtschaft zu konzentrieren. Die Intensität
des Elterninvestments erweist sich immer wieder als streng bestimmt durch den
Verwandtschaftsgrad, gemessen an der Wahrscheinlich des Besitzes gemeinsamer
Gene. Dies gilt sowohl für Stiefkindverhältnisse als auch für Kinder und Enkel
von Geschwistern und ist sowohl an positiven Beziehungen wie auch and
Aggressionen wie Kindesmisshandlungen und –Tötungen messbar. Dabei zeigt sich,
dass wegen der grundsätzlichen Vaterschaftsunsicherheit auch bemerkenswerte
Unterschiede zwischen der mütterlichen und väterlichen Abstammungslinie zu
erkennen sind. Das geht so weit, dass z. B. in Gesellschaften, in denen die
Vaterschafts-wahrscheinlichkeit unter 30% sinkt, Erbschaftsregelungen
existieren, die die Kinder der Schwester den eigenen Kindern vorziehen, während
die Kinder der Brüder hierfür nicht in Frage kommen. Messbar sind diese
Beziehungen z. B. auch an der Bereitschaft, unter sonst gleichen Bedingungen
die Ausbildung von Verwandten zu finanzieren.
4.3. Eltern/Kind-Konflikte
Aus der Theorie der Optimierung des Elterninvestment
bezüglich einer Maximierung des Reproduktionserfolgs folgt, dass die elterliche Fürsorge für
die Nachkommen nur so lange anhält, wie der sich als Erhöhung des
Reproduktionspotentials des Kindes ausdruckende Nutzen die als Verminderung des
Reproduktionspotentials wirksamen Kosten des Elternaufwandes übersteigt. Bei
einem frisch geborenen Säugling übersteigt der Nutzen des Stillens die Kosten
erheblich, das Nutzen/Kostenverhältnis
nimmt aber ab, je mehr der Säugling in der Lage ist, sich selbständig zu
ernähren und das weitere Stillen eine erneute Schwangerschaft verhindert. Die
Mutter verliert ihr „gen-egoistisches“ Interesse am Stillen, wenn die Kosten
den Nutzen übersteigen, denn ihr Interesse am nächsten Kind ist gleich groß,
weil sie mit allen Kindern in gleichem Grade verwandt ist, alle Kinder tragen
mit der gleichen Wahrscheinlichkeit ihre Gene. Das Kind ist seinem nächsten
Geschwister aber nur zu 50% verwandt, dieses trägt nur zu 50% seine Gene. Sein
„gen-egoistisches“ Interesse an seinem Geschwister ist deshalb nur halb so groß
wie das der Mutter und deshalb dauert sein Interesse am Stillen so lange, wie
der reproduktive Nutzen die Hälfte der Kosten übersteigt. Durch anhaltendes
Schreien fordert ein Säugling deshalb im Alter von ein bis 3 Jahren die
Verlängerung der Stillzeit, wenn die Mutter kein Interesse mehr daran hat.
Aus dem gleichen Grund wird der maximale
Nettoreproduktionserfolg der Eltern bei einem niedrigeren Elterninvestment
erreicht als der maximale Fitnessgewinn der Kinder, was sich bei Stiefkindern
noch verschärft. Damit ist ein grundsätzlicher struktureller Kind/Eltern-Konflikt
über die Höhe des
Elterninvestments angelegt. Kinder erwarten immer grundsätzlich mehr als
die Eltern bereit sind zu geben.
Ein dritter Konflikt ergibt sich aus
unterschiedlichen Auffassungen über den Grad des zu erwartenden innerfamiliären Altruismus.
Ein Nachkomme verhält sich biologisch angepasst, wenn er sich seinem
Vollgeschwister gegenüber immer dann altruistisch verhält, wenn der Nutzen das
doppelte der Kosten übersteigt. Die Eltern erzielen jedoch bereits einen
Reproduktionsvorteil, wenn der Nutzen geringfügig die Kosten übersteigt. Eltern
verlangen deshalb eher altruistisches Verhalten unter ihren Nachkommen, als
diese von sich aus zu entwickeln bereit sind. Hieraus resultiert auch das
Bestreben der Eltern ihre Kinder zu Familiensinn zu erziehen, während jene ihre
eigenen reproduktiven Interessen in den Vordergrund stellen.